k1 p S k1_ O k2 O 4 O I1 I2 k2 O k3 k4 I1 k4 I1 k5 I2 J_rel J_pump J_influx k_flux O 4 V_p c 2 K_p 2 c 2 alpha_1 c 3 beta_1 3 c 3 alpha_4 p beta_4 p