$\frac{\mathrm{a1}}{\mathrm{A1}+\mathrm{k11}\mathrm{Y1}+\mathrm{k12}\mathrm{Y2}}-\mathrm{b1}$ $\mathrm{alpha\_1}\mathrm{X1}-\mathrm{beta\_1}$ $\frac{\mathrm{a2}}{\mathrm{A2}+\mathrm{k21}\mathrm{Y1}+\mathrm{k22}\mathrm{Y2}}-\mathrm{b2}$ $\mathrm{alpha\_2}\mathrm{X2}-\mathrm{beta\_2}$