v_s1 k_d1 C RA k_d5 RA V_0 V_sC F n K_A n F n k_d3 M_C k_s2 M_C k_d2 C k_s3 M_F K_I m K_I m RA m k_d4 F k_s1 RALDH2_0 1 x L M_0 x L RA RA K_r1 F F K_r2 alpha_2 alpha_1