$aQ-b\frac{P}{K+P}$ $\frac{\mathrm{V\_4}}{\mathrm{V\_3}}\frac{1+2\mathrm{K\_3}}{1+2\mathrm{K\_4}}$ $\mathrm{V\_1}\frac{1-Q}{\mathrm{K\_1}+1-Q}-\mathrm{V\_2}R\frac{Q}{\mathrm{K\_2}+Q}$ $P\mathrm{V\_3}\frac{1-R}{\mathrm{K\_3}+1-R}-\mathrm{V\_4}\frac{R}{\mathrm{K\_4}+R}$ $\frac{\mathrm{V\_1}}{\mathrm{V\_2}}\frac{1+2\mathrm{K\_2}}{1+2\mathrm{K\_1}}$